Ботаническое описание
. Ботаническая иллюстрация (b) (b) Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz
Клевер луговой — двулетнее (b) , но чаще многолетнее (b) травянистое (b) растение.
Листья (b) тройчатые, с широкояйцевидными мелкозубчатыми долями, листочки (b) по краям цельные, с нежными ресничками по краям.
Соцветия (b) -головки (b) рыхлые, шаровидные, сидят часто попарно и нередко прикрыты двумя верхними листьями. Венчик (b) красный, изредка белый или неодноцветный; чашечка (b) с десятью жилками.
Плод (b) — яйцевидный, односемянный боб (b) ; семена (b) то округлые, то угловатые, то желтовато-красные, то фиолетовые. Масса 1000 семян 1,5—2 грамма.
Цветёт в июне-сентябре. Плоды созревают в августе-октябре.
Размножается как семенами, так и вегетативно (b) .
Распространение
Произрастает на всей территории Европы (b) , в Северной Африке (b) (Алжир (b) , Марокко (b) , Тунис (b) ), Западной (b) и Средней Азии (b) . На территории России (b) встречается в европейской части (b) , Сибири (b) , на Дальнем Востоке (b) и Камчатке (b) .
Экология
В зелёной массе содержатся эфирное (b) и жирные масла (b) , дубильные вещества (b) , гликозиды (b) трифолин (b) и изотрифолин (b) , органические кислоты (b) (п-кумаровая (b) , салициловая (b) , кетоглутаровая (b) ), ситостеролы (b) , изофлавоны (b) , смолы (b) , витамины (b) (аскорбиновая кислота (b) , тиамин (b) , рибофлавин (b) , каротин (b) , токоферол (b) ). В период цветения в надземной части содержится белок (b) (20—25 %), жиры (b) (2,5—3,5 %), каротин (до 0,01 %), аскорбиновая кислота (до 0,12 %), свободные аминокислоты (b) (до 1,5 %), клетчатка (b) (24-26 %), безазотистые экстрактивные вещества (более 40 %), соли кальция (b) и фосфора (b) . В траве и цветках найдены флавоны (b) и флавонолы (b) (кемпферол (b) , кверцетин (b) , пратолетин (b) и др.), изофлавоны (b) (генистеин (b) , формононетин (b) и др.).
В корнях после скашивания надземной части накапливается до 150 кг/га азота (b) .
Содержание эфирного масла в цветках достигает 0,03 %, в его состав входят фурфурол (b) и метиловокислый кумарин (b) .
В семенах обнаружено до 12 % полу высыхающего жирного масла.
Значение и применение
Bombus rupestris (b) на соцветии
Прочее
Из листьев получают витаминные концентраты. Эфирное масло применяют в ароматических композициях.
Из листьев готовят салаты (b) , ими заправляют зелёные щи (b) , ботвинью (b) . Сухие растёртые листья в прошлом добавляли к муке при выпечке ржаного хлеба (b) , а также использовали для приготовления соусов (b) и при производстве сыров (b) . На Кавказе молодые нераспустившиеся цветочные головки квасят как капусту и добавляют в зелёные салаты.
Классификация
Вид Клевер луговой входит в род Клевер (b) подсемейства (b) Мотыльковые (b) семейства (b) Бобовые (b) порядка (b) Бобовоцветные (b) .
Разновидности
Выделяют несколько разновидностей этого вида:
- Абдушаева Я. М. Медоносные ресурсы Новгородской области // Пчеловодство : журнал. — 2008. — . — . — ISSN (b) 0369—8629.
- Бекетов А. Н., (b) . Клевер, растения из семейства бобовых Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона (b) : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Дата обращения: 17 сентября 2011)
- Брандорф А. З, Устюжанин И. А., Ивойлова М. М. Опреределяющий факторы посещения опылителями клевера лугового // Пчеловодство (b) : журнал. — 2011. — . — . — ISSN (b) 0369—8629.
- Васько В. Т. Кормовые культуры России. — СПб., 2006. — С. 180—193. — 328 с. —
- Губанов И. А (b) . 829. Trifolium pratense L. — Клевер луговой // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов, , В. С. Новиков (b) , В. Н. Тихомиров (b) . — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2003. — Т. 2 : Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). — С. 472. — 666 с. — — ISBN 9-87317-128-9.
- Головкин Б. Н. и др. Биологически активные вещества растительного происхождения Отв. ред. В. Ф. Семихов. — М.: Наука (b) , 2001. — Т. II. — С. 398. — 764 с. — — ISBN 5-02-013184-9. — УДК (b) 58
- Дудченко Л. Г., Козьяков А. С., Кривенко В. В. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения: Справочник Отв. ред. К. М. Сытник. — К.: Наукова думка (b) , 1989. — 304 с. — — ISBN 5-12-000483-0.
- Зинченко Б. С. Опыление клевера лугового // Пчеловодство : журнал. — 1986. — . — .
- Любская А. Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР : в 3 т. / под ред. И. В. Ларина (b) . — М. ; Л. : Сельхозгиз, 1951. — Т. 2 : Двудольные (Хлорантовые — Бобовые). — С. 639—651. — 948 с. —
- Медведев П. Ф., Сметанникова А. И. Кормовые растения европейской части СССР. — Л.: Колос, 1981. — С. 117—121. — 336 с. —
- Павлов Н. В. (b) Растительное сырье Казахстана под ред. В. Л. Комарова (b) . — М. Л.: АН СССР, 1947. — С. 312—314. — 551 с. —
- Тен А. Г. Кормопроизводство. — М.: Колос, 1982. — С. 142—150. — 463 с. —
Ссылки
- Клевер луговой (англ.): информация на сайте GRIN (b) (англ.) (Дата обращения: 28 июня 2009)
- (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни (b) (англ.) (Дата обращения: 28 июня 2009)
- Клевер луговойАрхивная копия от 3 июня 2008 на Wayback Machine (b)
- Описание клевера лугового
- Ареал клевера луговогоАрхивная копия от 29 сентября 2007 на Wayback Machine (b)
- Ареал клевера лугового в России
Образец морфологического описания клевера лугового
1. Класс – двудольное или магнолиопсиды (Dicotyledones, Magnoliopsida), семейство – мотыльковые или бобовые (Leguminales, Fabales), род – клевер (Trifolium), вид – клевер луговой (Trifolium prаtense).
2. Травянистый многолетник.
4. Стержнекорневая, глубокоидущая, с хорошо развитыми боковыми корнями.
5. На корнях клубеньки бактерий азотофиксаторов, разме-
ром 2-3 мм. Старые растения имеют каудекс.
6. Высота зависит от места произрастания и укоса (25-60 см), прямостоячие, приподнимающиеся.
7. Побеги удлиненные.
10. Стебель цилиндрический, слаборебристый.
11. Листорасположение – очередное, рассеянное.
12. Лист тройчато-сложный с приросшими прилистниками, пластинки овальной формы с треугольной поперечной светлой полоской. По краю зубчатые, основание округлое, со слабозаостряющейся верхушкой.
13. Перисто-сетчатое жилкование.
14. Опушение зависит от места произрастания: на сухих мес
тах более сильное.
1. Цветок собран в соцветие – головку.
2. Цветки обоеполые, зигоморфные.
3. Околоцветник двойной.
4. Чашечка сросшаяся из пяти листочков, один зубчик больше остальных. Листочки чашечки с опушением.
5. Венчик зигоморфный мотылькового типа: 1 – парус, 2 – весла, 2 – срослись вместе в лодочку.
6. Цветоложе плоское.
7. Андроцей двубратственный: 9 тычинок сросшиеся, 1 – свободная.
8. Гинецей – апокарпный, образован одним плодолистиком.
9. Завязь верхняя.
10. Формула цветка — ↑Ca(5)Co1+2+(2)A(9)+1G(1) .
11. Диаграмма цветка
Рис. 7. Диаграмма цветка клевера
12. Плод – боб в мешочке из чашелистиков.
13. Клевер луговой произрастает на суходольных, заливных лугах, по опушкам лесов и как сорное на полях.
14. Клевер луговой входит в состав различных фитоценозов, усваивает и связывает свободный азот из почвенного воздуха, который остается другим растениям на этом месте. Заселяет первым бедные почвы, улучшает структуру культурных почв. Является хорошим кормом, пищевым, лекарственным растением, медоносом.
Изучение флоры и растительного покрова района
Флора – это совокупность всех видов растений, населяющих данную территорию. Изучение флоры предполагает выявление всех видов растений какого-либо района или отдельного растительного сообщества (леса, луга и т. д.). На практике студенты должны увидеть, определить и запомнить определенное число видов, научиться распознавать их в природе по вегетативным и генеративным органам. Растения, подлежащие охране, выделяют в список редких и исчезающих видов.
Объектами изучения на полевой практике являются флора и растительный покров территории. На каждой экскурсии ведется сбор растений, обсуждаются признаки отдельных систематических групп и родов, биологические, экологические особенности видов и пр. Каждая экскурсия приносит какие-то флористические находки, новые представления о типичных местообитаниях тех или иных растений – так постепенно накапливаются и пополняются знания о флоре местности. На экскурсиях студенты знакомятся с растительными сообществами, составляющими растительный покров территории. Изучается состав, строение, экология фитоценозов, их размещение в растительном покрове и т. д., таким образом, студенты знакомятся с основами геоботаники. Под руководством преподавателя они выполняют на экскурсиях простейшие наблюдения и геоботанические работы, осваивая соответствующие методики.
Размещение растений, обитающих на любой территории, не
случайно, а подчиняются многообразным и сложным закономерностям. Изучение этих закономерностей составляет круг вопросов, которым занимается геоботаника. Растительный покров любой территории складывается из растительных сообществ (ассоциаций), или фитоценозов.
Растительным сообществом или фитоценозом называют закономерное сочетание нескольких или многих видов растений на данном участке территории, находящихся в состоянии взаимозависимости как между собой, так и с окружающей средой. Составляющие сообщество виды растений, разные по морфологическому строению (жизненным формам) и другим признакам, сходны между собой в каких-то общих требованиях к среде обитания, поэтому способны к совместной жизни. Совокупность растительных сообществ составляет растительный покров, или растительность какой-либо территории.
Фитоценоз развивается в определенных местах на базе определенных условий существования, зависит от условий существования, влияет на среду и создает определенную фитосреду.
Любой фитоценоз всегда населен животными и микроорганизмами. Фитоценоз в совокупности с животными называется биоценозом. В биоценозах растительным сообществам принадлежит ведущая роль, так как составляющие их элементы, автотрофные растения, аккумулируют солнечную энергию, создают органическое вещество и обогащают атмосферу кислородом для всех организмов на Земле. Совокупность растений, животных и условий окружающей среды на определенной территории называется биогеоценозом.
Для каждого фитоценоза характерны определенные признаки. Фитоценозы изучают на пробных площадках, размеры которых зависят от их свойств и признаков. Число пробных площадок должно соответствовать протяженности территории, занятой сообществом, и степени его неоднородности. Для проведения описаний удобна квадратная форма площадок (10х10, 20х20 м и т. д.). Для более детального выявления флористического состава больших территорий в них закладывают несколько (много) маленьких: по100 или 50 м2 в лесах, по 1 или 0,5 м2 в травянистых сообществах.
Набор видов растений, входящих в фитоценоз, называют фло-
ристическим составом, или флористической насыщенностью. Повторяемость нахождения одних и тех же видов в разных участках фитоценоза называют константностью этих видов. Высокая флористическая насыщенность и большое число константных видов свидетельствуют об устойчивости фитоценоза.
Под структурой фитоценозов подразумевают количественное соотношение слагающих его видов, их взаиморасположение в пространстве. Важную роль в определении структуры растительного сообщества играет состав экобиоморф. Взаимный подбор видов в растительном сообществе, в процессе его формирования выражается в расположении растений на различном уровне, так называемой ярусности. Различают ярусность надземную и подземную. Ярусность характерна для лесов умеренной полосы, где четко различаются ярусы деревьев, подлеска и подроста, травяной или травяно-кустарниковый, моховой или лишайниково-моховой.
Признаки местообитания или биотопа – характер рельефа, экспозиция, характер и свойства почвы, уровень грунтовых вод и т.д.
Видовая насыщенность или количественное соотношение видов. Обилие определяется числом особей, населяющих данное сообщество. При учете обилия травянистых сообществ применяют глазомерный способ – метод оценки обилия: фоновые растения, обильно, рассеянно, редко встречающиеся виды.
Эдификаторы определяют строение сообщества, создают внутреннюю среду, создают определенные условия для других растений.
Доминанты – виды преобладающие по числу особей, биомассе, имеющие большую площадь горизонтальной проекции надземных частей на поверхность почвы и играющие ведущую роль в сообществе.
Ассектаторы – это соучастники, «наполнители» фитоценоза.
Проективное покрытие определяют при взгляде на растительный покров сверху вниз и выражают этот показатель в процентах на 1м2. На глаз определяют, какую часть почвы покрывают надземные части данного вида. Проективное покрытие – более объективный показатель, чем обилие, более точно отража-
ет степень участия каждого вида в формировании фитоценоза.
Характерный признак сообщества – аспект, или физиономичность, т. е. внешний вид фитоценоза в данный момент.
Встречаемость характеризует частоту стояния особей какого-либо вида на пробной площади, которая не всегда соответствует большому обилию.
Жизненность. В пределах сообщества один экземпляр очень хорошо растет и развивается, цветет и плодоносит, другие только хорошо растут, но не цветут, некоторые экземпляры определенных видов слабо вегетируют. Жизненность определяют баллами: отлично, хорошо, непосредственно, плохо.
Растительное сообщество – не систематическое понятие (как в систематике – род, вид и т. д.), это растительные объединения как крупного, так и малого объема. Лес вообще – крупное растительное сообщество (фитоценоз), распределяющееся на ряд более мелких подразделений. Сообщество или фитоценоз следует понимать лишь в общем смысле. Элементарной единицей классификации фитоценозов является ассоциация. Ассоциацией называют совокупность участков растительности, имеющих одинаковую физиономичность, структуру, видовой состав и расположенных в сходных условиях местообитания. Каждый рассматриваемый в природе конкретный фитоценоз является представителем определенной ассоциации, встречающейся и в других местах в сходных условиях. Ассоциации объединяются в группы ассоциаций, затем в классы ассоциаций, а последние – в формации и т. д. Название ассоциаций составляют по доминантам и эдификаторам.
Клевер средний
Клевер средний, латинское Trifolium medium, семейство Бобовые, латинское Fabaceae (Leguminosae)
Формула определения
Род: Все листья тройчатые, не считая прилистников и кроющих листов — трава — у основания черешка имеются прилистники, они мельче листочков и отличаются по форме — большая часть лепестков срастаются между собой в нижней части и с тычиночной трубкой; бобы не длинее чашечки; все листочки с короткими черешками или сидячие — вид: венчик розовый вплоть до пурпурного — цветки без прицветников; чашечка почти щелевидно замкнутая (по моим наблюдениям, чтобы чашечка стала щелевидной, нужно выдернуть венчик и подождать минут пять — зёв чашечки слегка сузится, станет овальным, возможно, это и есть щель) — чашечка с волосистым зёвом — венчик длиннее чашечки — трубка чашечки снаружи голая. Флаг едва превышает по длине крылья и лодочку.
В процессе подготовки статьи о клевере луговом у меня возникли подозрения, что что-то тут не так. Уж больно разными получались фотографии. Стал разбираться и открыл для себя ещё один вид клевера: клевер средний. Теперь всё встало на свои места, но статьи о клевере луговом и клевере альпийском пришлось переделать. Клевер средний растёт всё лето и постоянно попадается в кадр. Даже не так: именно он всё время находится в кадре, а вот остальные виды встречаются постольку поскольку. Хотя сразу оговорюсь, что речь идёт о лесных зонах, на лугах и в степях скорее всего всё по-другому. Этот клевер очень похож на два вышеупомянутых вида, поэтому я припас специально обученную подборку фотографий, на которой будут видны все различия. Этот клевер у меня по счёту уже восьмой, поэтому учимся отличать их друг от друга: клевер ползучий и клевер горный с белыми цветками, они отличаются легко. Далее клевер гибридный, он похож на клевер ползучий, но цветы у него бело-розовые, а формальное отличие — наличие прицветников. Потом у нас будет клевер пашенный — это такой «пушистый мизинчик», формальное отличие — венчик короче чашечки. Клевер золотистый, как понятно по названию, красуется жёлтыми цветками. А вот остальные клеверы лучше всего различаются по их формальным признакам: у клевера лугового мохнатая чашечка и 10 жилок на ней, у клевера среднего голая чашечка и 10 жилок на ней, а у клевера клевера альпийского чашечка мохнатая и на ней 20 жилок. Лучше всего сравнивать держа эту картинку перед глазами:
Посмотреть сразу все виды клевера можно в Глоссарии
Цветки
Цветки собраны в головчатые соцветия, широко яйцевидные или шаровидные, многоцветковые, розового цвета (вплоть до тёмно-пурпурного). Почти все цветки в этом (2019) году выросли с плоской вершиной — нет влаги для роста. Цветёт с июня по июль.
Все лепестки срастаются между собой и с тычиночной трубкой. Венчик пурпурный, строение венчика мотыльковое: лодочка из двух соединённых лепестков — по центру, по краям вёсла, сверху — парус.
Флаг едва превышает по длине крыля и лодочку.
Венчик длиннее чашечки.
Андроцей двубратственный: 9 + 1 свободная тычинка. Пыльники жёлтые. Пестик вроде бы лопатчатый.
Цветки без прицветников (у клевера они выглядят как шилообразные отростки, растущие у основания цветоножки).
Трубка чашечки снаружи голая. Чашечка с 10 жилками: у чашечки 5 зубчиков и, соответственно, 5 впадин между зубчиками, а жилки проходят строго по зубчикам и по впадинам, следовательно, их будет 5+5=10.
Зёв чашечки волосистый. Рассмотреть волосистость, заглядывая сверху, очень проблематично. Лучше всего это видно на разрезанной вдоль чашечке. Как раз по краю зёва чашечки идут волоски — это всё, что нам нужно.
Чашечка щелевидно замкнутая. Этот признак мне не совсем понятен. Чашечка сжимается максимум до овального просвета, но назвать её «щелевидной» у меня язык не поворачивается.
Снизу соцветие окружено обёрткой из 1-2 верхушечных листьев.
Диаметр соцветия 2,5-3 см.
Длина цветка 1,5-2 см, длина чашечки 5 мм.
Листья
Все листья сложные, тройчатые.
Вид с обратной стороны.
Все листочки с короткими черешками или сидячие.
Листочки эллиптические, тонко реснитчатые по краям, темно-зелёные сверху, сизоватые снизу, жилки по краям дуговидно отклоняются.
Прилистники значительно мельче и отличаются по форме от листочков.
Длина листочков 3,5-6,5 см.
Ширина листочков 10-17 мм.
Стебель
Стебли до 50 см, маловетвистые, согнутые в узлах, листья очередные.
Стебель тонкий, жёсткий, ребристый, краснеющий, опушён редкими прижатыми белыми волосками, направленными вверх.
Корень оторвался. Сухо. Посмотрим в другой раз.
Плоды
Плод — яйцевидный боб, размерами не превышающий чашечку.
Местообитание
Растёт на суходольных лугах, в луговых степях, среди кустарников, в светлых лесах.
Кормовое растение среднего качества. Улучшает плодородие земли, закрепляет почву и предотвращает её эрозию.
Ещё фотографии
Посмотреть, что ещё нужно отснять для этой статьи .
В общем сделать нужно следующее: А всё уже путём.
Клевер луговой или красный
Клевер луговой или красный, латинское Trifolium pratense, семейство Бобовые, латинское Fabaceae (Leguminosae)
Род: Все листья тройчатые, не считая прилистников и кроющих листов — трава — у основания черешка имеются прилистники, они мельче листочков и отличаются по форме — большая часть лепестков срастаются между собой в нижней части и с тычиночной трубкой; бобы не длинее чашечки; все листочки с короткими черешками или сидячие — вид: венчик розовый вплоть до пурпурного — цветки без прицветников; чашечка почти щелевидно замкнутая (по моим наблюдениям, чтобы чашечка стала щелевидной, нужно выдернуть венчик и подождать минут пять — зёв чашечки слегка сузится, станет овальным, если это — щель, то нехай будет так) — чашечка с волосистым зёвом — венчик длиннее чашечки — трубка чашечка снаружи волосистая, флаг значительно длиннее крыльев и лодочки — листочки овальные, яйцевидные или продолговато-яйцевидные; чашечка с 10 жилками — стебли тонкие, ребристые, жёсткие; соцветия обычно одиночные с обёрткой из 1-2 верхушечных листьев.
Клевер луговой известен также под именем «клевер красный». Это самая обычная трава, встречающаяся практически повсеместно. Тем не менее, мне пришлось помучиться, чтобы сделать определение по формальным признакам. Об этом я расскажу подробно ниже, там где это нужно. Клевер луговой — уже седьмой вид клевера, который я нашёл в окресностях Пензы. Отличие других видов клевера в следующем: клевер ползучий и клевер горный с белыми цветками, они отличаются легко. Далее клевер гибридный, он похож на клевер ползучий, но цветы у него бело-розовые, а формальное отличие — наличие прицветников. Потом у нас будет клевер пашенный — это такой «пушистый мизинчик», формальное отличие — венчик короче чашечки. Клевер золотистый, как понятно по названию, красуется жёлтыми цветками. А вот остальные клеверы лучше всего различаются по их формальным признакам: у клевера лугового мохнатая чашечка и 10 жилок на ней, у клевера среднего голая чашечка и 10 жилок на ней, а у клевера альпийского чашечка мохнатая и на ней 20 жилок. Лучше всего сравнивать держа эту картинку перед глазами:
Цветки собраны в головчатые соцветия, одиночные или двойные, шаровидные, многоцветковые, розового цвета (вплоть до пурпурного). Цветки имеют классическую мотыльковую форму: «флаг», «лодочка»» и «вёсла». Цветёт с мая до поздней осени.
Флаг значительно длиннее крыльев и лодочки (флаг — это самый верхний лепесток). У клевера лугового это заметно без особых проблем.
Все лепестки срастаются между собой и с тычиночной трубкой. На левой фотографии видно, что лепестки переходят в трубку, а на правой — тычинки переходят в трубку, то если аккуратно отсоединить венчик, тычиночная трубка останется с венчиком. Такая конструкция цветка характерна для всех клеверов.
Трубка чашечки снаружи волосистая.
Чашечка с 10 жилками. Вот тут давайте разберёмся поподробнее, так как это важный признак для определения. У чашечки 5 зубчиков и, соответственно, 5 впадин между зубчиками. Посмотрите на фотографию: жилки проходят строго по зубчикам и по впадинам, следовательно, их будет 5+5=10. Такая вот арифметика.
Зёв чашечки волосистый. Лучше всего это видно на разрезанной вдоль чашечке. Как раз по краю зёва, между зубчикми чашечки идут волоски — это всё, что нам нужно.
Чашечка щелевидно замкнутая. Вот этот признак, честно говоря, вызывает недоумение, во всяком случае у меня. Чисто случайно я оставил в руках чашечку без венчика на несколько минут. Именно через несколько минут чашечка немного схлопывается, но и в этом случае назвать её «щелевидной» у меня язык не поворачивается. Но другого варианта у меня нет, поэтому будем считать щелевидной.
Все листья сложные, тройчатые, на листочках часто находится беловатое V-образное пятно.
Листья продолговатые и более крупные по сравнению с похожими листьями клевера ползучего, у которого листья обратнояйцевидные, овальные или округлые и меньше по размерам.
Верхняя сторона листочков покрыта редкими белыми прижатыми волосками.
Нижняя сторона опушена более густыми прижатыми волосками.
Длина листочков 3,5-4 см, ширина 2 см.
Прилистники мельче и отличаются по форме от листочков.
Стебель тонкий, жёсткий, ребристый, краснеющий, опушён прижатыми белыми волосками, направленными вверх. Листья на стебле очередные.
Многолетник со стержневым разветвлённым корнем, который у меня оторвался.
Растёт на лугах, в светлых лесах, на опушках и полянах, среди кустарников.
Ценное кормовое растение, устойчивое к вытаптыванию и сенокошению. Улучшает плодородие земли, закрепляет почву и предотвращает её эрозию.
В общем сделать нужно следующее: бобы
Калинкина В.
Trifolium lupinaster относится к семейству бобовые – Fabaceae Lindl s. l., подсемейству Papilinoideae DC, трибе Trifolieae (Bronn) Benth, роду Trifolium L., подроду Lotoidea Pers., секции Lupinaster (Fabr.) Ser., подсекция Eulupinaster Belli. (Бобров, 1947; Павлова, 1987)
К роду Trifolium относится 250-300 видов (Павлова: 1989, Флора СССР, т.11, 1945), распространенных на всех континентах, кроме Австралии, с наибольшим разнообразием в Восточном Средиземноморье, Западной Азии и Северо-Западной Америке, в горах Средней и Южной Америки. В бывшем СССР насчитывалось около 80 видов.
На Дальнем Востоке род Trifolium представлен 15 видами, относящимися к 5 секциям (Павлова: 1989).
Название рода «Trifolium» буквально означает «трилистник»; и встречается у Плинея и других древних авторов (Флора СССР, т. 11, 1945).
Биоморфологические исследования в роде Trifolium проводились многими учеными. Морфологические особенности роста и развития клевера лугового (Trifolium pratense) изучали Шелютто Б. В., Попова С. В. (1988), Штаныко (1984) и др. Кириллова В. П. (1988) исследовала жизненный цикл T. pratense и его изменения под влиянием факторов среды. Жизненный цикл клевера сходного (T. ambiguum) в условиях высокогорий Кавказа изучала А. А. Донскова (1968). Огромную работу по изучению биоморфологичесих особенностей клеверов провела Т. М. Покровская, которая собрала большой гербарный материал по роду Trifolium. Т. М. Покровская занималась изучением жизненных форм клевера лугового (1958), клевера шведского (1960), клевера люпиновидного (1986) и др. Биоморфология некоторых видов рода Trifolium (T. medium, T. pratense) входящих в состав разных растительных сообществ (злаково-осоковых ассоциаций, ассоциаций прирусловой поймы) изучена и исследована В. Н. Голубевым (1957). Вопросами динамики роста и развития корней красного клевера, а также его цветением и образованием семян занималась Н. Н. Качура (1970).
Изучением биологических и морфологических особенности видов рода Trifolium занимались Черевко М. В. и Гелемей С. О. изучавшие подземные органы T. incarnatum L.и T. compestre Schred.(1982); онтоморфогенез T. compestre Schred. изучал Фецак О. С.(1979). Б. А. Мехтиева (1958) рассматривала биоэкоморфологические особенности клевера александрийского и клевера персидского.
Однако становление и особенности жизненных форм T. lupinaster, произрастающего на Дальнем Востоке, не изучались, в связи с чем, нами был выбран данный вид для биоморфологических исследований.
Жизненные формы T. lupinaster изучались на гербарном материале Главного Ботанического Сада, Московского Государственного Университета и Биолого-почвенного Института ДВО РАН.
Исследования и описание жизненных форм T. lupinaster проводилось по методике И. Г. Серебрякова (1962, 1964), Т. И. Серебряковой (1972) и их учеников.
Обширный ареал T. lupinaster, протянувшийся от Западной Европы до берегов Тихого океана и от Полярного круга (низовья рр. Печоры и Енисея) до гор Тянь-Шаня и Алтая, дает основание полагать возможную изменчивость его жизненной формы (Покровская,1986).
На Российском Дальнем Востоке вид представлен в Алданском, Нюкжинском, Даурском, Северо-Сахалинском, Верхнее-Зейском, Нижнее-Зейском, Буреинском, Амгунском, Уссурийском флористических районах (рис. 1). Карта распространения этого вида на Дальнем Востоке приводится в работе Н. С. Павловой (1989).
Монокарпический побег формируется из почек возобновления, расположенных на главах каудекса и состоит из удлиненных междоузлий с зелеными листьями. Побег безрозеточный, лишь в базальной его части имеются 2 – 3 укороченных междоузлия с чешуевидными листьями. В пазухах чешуевидных листьев формируются почки открытого типа. Такой тип побега именуется по Вармингу (Warming, 1918) как длинный или удлиненный. Длина побега T. lupinaster 13,5 — 45см (63,7см).
На побеге развивается 5 – 7 (15) ассимилирующих листьев. Листья T. lupinaster сложные, пальчатые, черешковые. Черешок до 1см длиной, окруженный двумя прилистниками. Длина долей листа варьирует от 1,2 до 6см, а ширина – от 0,3 до 1,2см.
Побеги, как правило, ветвятся. Из пазушных почек ассимилирующих листьев развиваются боковые побеги – «побеги обогащения» (Михайлова, 1970), которые повышают семенную продуктивность и фотосинтетическую активность побега.
В зависимости от возрастного состояния на одной особи может быть от 1 до 25 (66) вегетативных и генеративных побегов. Генеративный побег заканчивается головчатым красно-фиолетовым соцветием, ширина которого от 2 до 3,4см. Кроме верхушечных соцветий развиваются боковые. На одном генеративном побеге может быть до 12 соцветий.
К концу вегетации годичный побег отмирает. Отмирание распространяется на всю область удлиненных междоузлий монокарпических побегов, сохраняется лишь зона укороченных междоузлий с почками возобновления. Сосредоточенность меристематических тканей в зоне укороченных междоузлий побегов оказывается барьером на пути некроза тканей и препятствует его распространению в базипетальном направлении в область корневой системы (Серебряков, 1965). Оставшееся короткое основание побега служит основой для формирования каудекса. С возрастом многолетняя часть растения – каудекс – увеличивается, пополняясь за счет побегов все более высоких порядков. Длина главы каудекса достигает 1-2см. Способ нарастания, при котором большая часть побега отмирает, а возобновление происходит в укороченной базальной части побега, можно назвать базисимподиальным. (Гатцук, 1967). В результате контрактильной деятельности главного корня происходит его перекручивание вокруг продольной оси по часовой стрелке, укорачивание и втягивание каудекса с почками возобновления в почву.
В Сибири и на Дальнем Востоке данная жизненная форма встречается на лугах и по берегам рек. На Дальнем Востоке растения с данной жизненной формой можно так же обнаружить на скалистых выходах красно-известковых гранитов и в сосняке, а в Сибири – в степи и в лесу.
Корневая система T. lupinaster представлена хорошо выраженным главным корнем, сохраняющимся до конца жизни. Главный корень может достигать длины — 45см, диаметра — в основании – 1,4см, на верхушке – 1,5см. Длина главного корня изменяется в зависимости от экологических условий. Максимальной длины главный корень достигает на скалистых выходах красно-известковых гранитов, несколько меньше по песчаным и щебнистым берегам и поймам рек, в степи, на лугах и в кедрово-широколиственном лесу, минимальная его длина зафиксирована нами в сосновом лесу (таб.1).
От главного корня по всей длине отходят от 1 до 6, чаще – 2 наклонно расположенных боковых корня простирающихся на глубину до 23см. Диаметр их на верхушке от 0,09см, до 0,4см в основании. T. lupinaster может образовывать боковые корни 2 -4 порядка, из них утолщение наблюдается у корней 2 порядка, корни 3 – 4 порядка обычно тонкие и короткие.
Корневище T. lupinaster образуется годичными приростами подземной плагиотропной части моноциклического монокарпического побега, надземная, фотосинтезирурующая часть которого ежегодно отмирает. Подземная плагиотропная часть побега покрыта небольшим количеством придаточных корней. Наибольшее число корней располагается на «дуге» (Качура, 1976) (месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную), которая является наиболее активным почко – и корнеобразующим участком подземной сферы моноциклического монокарпического побега клевера люпиновидного. Остальные корни расположены на корневище в местах образования почек, по 1 – 2 корня около каждой почки.
Эколого-морфологическое изучение жизненных форм T. lupinaster показало, что характер подземных органов этого вида связан с определенными почвенными условиями. Структура подземных органов довольно пластична, в силу чего, особи одного и того же вида живущие в разных экологических условиях на территории Сибири и Дальнего Востока формируют 4 жизненные формы:
Жизненные формы отличаются структурой подземных органов, строение моноциклического монокарпического побега у всех описываемых жизненных форм одинаково. Эколого-морфологические исследования данных жизненных форм создают предпосылки для изучения их онтогенеза.
Литература
Голубев В. Н. Особенности биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Воронеж, изд. Воронежского университета, 1962. Вып. 7. 511c.
Донскова А. А. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiguum M. B.) в условиях высокогорий Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 4. С. 47-62.
Качура Н. Н. Динамика роста и некоторые вопросы биологии корней клевера красного в культуре на Камчатке. // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. БПИ АН СССР, Владивосток, 1970. С. 62-67.
Качура Н. Н. Цветение и образование семян клевера красного на Камчатке // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. БПИ АН СССР, Владивосток, 1970. С. 68-72.
Кириллова В. П. Большой жизненный цикл Trifolium prаtense (Fabaceae) и его изменения под влиянием факторов среды // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 3. С. 331-341.
Мехтиева Б. А. Биоэкоморфологические особенности клевера александрийского и клевера персидского. Изд. АН АзССР. Сер. биол. наук, 1977. № 3. С. 25-30.
Павлова Н. С. Сем. Бобовые – Fabaceae Lindl s. l. // Сосудистые раст. сов. Дальнего Востока, 1989. Т. 4. С. 191 – 339.
Покровская Т. М. Этапы куста лугового клевера в условиях Московской области // Доклады АН СССР, 1956. Т. 124. № 5. С. 1160-1162.
Покровская Т. М. Возрастно – морфологические этапы формирования куста шведского клевера (Trifolium hybridum L.) в условиях Московской области // Науч. доклады высш. школы. Биол. науки, 1960. № 2. С. 110 – 115.
Покровская Т. М. Онтоморфогенез и жизненные формы как индикатор среды некоторых клеверов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 42. С. 156 – 166.
Покровская Т. М. Жизненные формы люпиновидного клевера Trifolium lupinaster L. в условиях Ильменского хребта Южного Урала и Зауралья // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 29-39.
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962. 378с.
Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С.146-205.
Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. // ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84 – 169.
Фецак О. С. Онтоморфогенез Trifolium campestre Schreb. // Укр. бот.журн. 1979. Т.36. №1. С. 62-66.
Флора СССР. Т. 11. Бот. ин-т им. В. Л. Комарова АНСССР, изд. АНСССР, М.- Л., 1945. С. 189.
Черевко М. В., Гелемей С. О. Анатомо-морфологiчна будова надземных вегетативных органов в Trifolium incarnatum L.; Trifolium campestre Scheb. // Укр. бот. журн.1982. Т. 39. № 2. С. 43-48.
Шелютто Б. В. , Попов С. В. Морфологические особенности роста и развития различных типов клевера лугового // Интенсив. технология возделывания кормовых культур в условиях БССР. Горький, 1988. С. 24-29.
Штаныко О. А. Морфологические особенности дикорастущего клевера лугового (Trifolium pratense L.) Карелии // Науч.-техн. бюл. ВИР, 1984. Вып. 144. С. 42-43.
Bio-morphological peculiarities of Trifolium lupinaster L.
V. A. Kalinkina
Botanical Garden Institute FEB RAS, 142, Makovskogo St., Vladivostok, Russia
The author conducted ecological and morphological studies of Trifolium lupinaster from various regions of Siberia and Russian Far East and shows that the pattern and form of its underground organs are connected with the certain soil conditions. The structure of underground organs is rather flexible, so the Trifolium lupinaster individuals produce 4 various life forms in different environmental conditions: taproot, fibrillose root, tap- fibrillose root, and rhizomobile. All those forms have the same above-ground part: monocyclic monocarpous sprout.
