Какой газ поглощают леса из воздуха

Фотоси́нтез (от др.-греч.  — «свет» и  — «соединение», «складывание», «связывание», «синтез») — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света (в некоторых случаях инфракрасного излучения) в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл у бактерий и бактериородопсин у архей).

Схематическое изображение процесса фотосинтеза, происходящего в растениях

Упрощенное уравнение фотосинтеза, происходящего в растениях

В физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндергонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Дыхание растений

Все живые организмы дышат. В процессе дыхания осуществляется распад более сложных органических веществ на более простые и неорганические. Смысл дыхания в том, что в результате происходит выделение и запасание энергии, которая необходима для различных процессов жизнедеятельности.

Подавляющее число организмов для окисления органических веществ используют кислород, который берут из воздуха. Одним из конечных продуктов дыхания является углекислый газ, который должен выводиться из организма в окружающую среду.

Таким образом, растения, также как и животные, дышат. А для этого они поглощают из воздуха кислород и выделяют в воздух углекислый газ. Однако у растений, в отличие от животных, есть процесс фотосинтеза, при котором газообмен обратный: растение поглощает из воздуха углекислый газ, а выделяет в него кислород. Поэтому заметить, что растения все-таки дышат можно лишь в темное время суток, когда фотосинтеза нет, либо протекает его темновая стадия.

При активном процессе фотосинтеза выделяется куда больше кислорода, чем его поглощается для дыхания. Поэтому суммарно в светлое время суток растение выделяет кислород и поглощает углекислый газ. Хотя при этом поглощение кислорода и выделение углекислого газа также происходят, т. е. осуществляется процесс дыхания.

В темное время суток растения выделяют углекислый газ и поглощают кислород, т. е. газообмен осуществляется только для процесса дыхания.

У большинства сложно-устроенных животных для процесса дыхания существует специальная дыхательная система. Благодаря ей кровь насыщается кислородом и разносит его по клетками организма. Такие животные не дышат всей поверхностью тела, или такой способ является вспомогательным. Растения же поглощают кислород всей поверхностью тела, особенно листьями. У них нет специальной дыхательной системы, есть лишь межклетники облегчающие газообмен. Другими словами, клетки растений поглощают кислород прямо из воздуха.

Роль
насаждений в борьбе с загрязнением
атмосферы.
Одним
из главных достоинств зеленых насаждений
на урбанизированных территориях является
их высокая активность при улавливании
вредных веществ, поступающих в атмосферу
за счет транспортных и промышленных
выбросов. Хорошо известна роль растений
в поглощении углекислого газа, уменьшении
загрязненности воздуха пылью (вредные
газы поглощаются растениями, а твердые
частицы аэрозолей оседают на листьях,
стволах и ветках растений)
и уменьшении его бактериальной
загрязненности путем обогащения
атмосферы различными фитонцидами.

Леса,
парки, сады, бульвары и скверы в
значительной степени воздействуют на
состав атмосферного воздуха. Во время
вегетационного сезона их растительность
обогащает воздух кислородом и поглощает
углекислый газ. За один теплый солнечный
день гектар леса поглощает из воздуха
220 – 280 кг углекислого газа и выделяет
180 – 200 кг кислорода. Наибольшей
продуктивностью в процессе выделения
кислорода обладает тополь. Разные
породы древесно-кустарниковых растений
обладают неодинаковой интенсивностью
фотосинтеза и поэтому выделяют различное
количество кислорода, например деревья
с большей лиственной массой выделяет
кислорода больше.

Насаждения
очищают воздух от промышленных и
выхлопных газов (эффективность борьбы
полос зеленых насаждений с вредными
выбросами автомобильного транспорта
может варьироваться в довольно широких
пределах – от 7 до 35%). Зеленые насаждения,
расположенные на пути потока загрязненного
воздуха, разбивают первоначальный
концентрированный поток на различные
направления. Таким образом, вредные
выбросы разбавляются чистым воздухом,
и их концентрация в воздухе уменьшается.

Газопоглотительная
способность отдельных древесно-кустарниковых
пород растений в зависимости от различных
концентраций вредных газов в воздухе
неодинакова и зависит от степени их
чувствительности к различным загрязняющим
веществам. Необходимо учитывать, что
растения с повышенной интенсивностью
фотосинтеза имеют меньшую устойчивость
к газам.

Исследования
и многолетние наблюдения показали, что
лучшими поглотительными качествами
обладают липа мелколистная, ясень,
сирень обыкновенная и жимолость.

К
слабоповреждаемым породам относятся
вяз (шершавый и гладкий), ель колючая,
ива древовидная, клен ясенелистный,
осина, тополь (берлинский, бальзамический,
канадский и черный), яблоня сибирская,
акация желтая, боярышник сибирский,
вишня дикая, калина обыкновенная,
смородина черная, можжевельник (казацкий
и виргинский); к среднеповреждаемым –
береза бородавчатая, ель Энгельмана,
лиственница сибирская, рябина обыкновенная,
ива корзиночная, клен татарский и другие
виды.

Из
трав наибольшей устойчивостью к газам
обладает овсяница луговая, наименьшей
– полевица белая. Подкормка азотными
удобрениями, а также известкование,
улучшающее водный режим почв, заметно
повышают устойчивость растений к газам.

Таблица
4. Наилучшие
зеленые фильтры для биологической
очистки атмосферного воздуха
в городах
России

1
га деревьев хвойных пород задерживает
40 т пыли/год, а лиственные – около 100 т
пыли/год – результаты изучения
пылезадерживающей роли древесных и
кустарниковых посадок свидетельствуют
о том, что на озелененный участках
микрорайонов запыленность воздуха на
40% ниже, чем на открытых или застроенных
площадках.

Пыль,
увлекаемая нисходящими токами воздуха,
оседает на листьях, но и в безлиственный
период деревья уменьшают запыленность
воздуха на 37%. Наибольшей пылезадерживающей
способностью обладают породы деревьев
и кустарников с шершавыми, покрытыми
ворсинками листьями (вяз, липа, клен,
сирень).

Газон
наряду с деревьями и кустарниками также
задерживает пыль. Не случайно в последнее
время в практике озеленения все чаще
отдается предпочтение ландшафтному
или свободному стилю проектирования,
при котором 60% и более благоустраиваемой
территории отводится под газон.

Фитонциды
растений и ионизация воздуха.
Многие растения выделяют в воздух
летучие биологически активные вещества
– фитонциды, убивающие и подавляющие
рост и развитие микроорганизмов. Многие
из фитонцидов были выделены в чистом
виде, и их химическую природу удалось
установить. Оказалось, что у одних
растений фитонциды – это органические
кислоты, а у других – эфирные масла и
алкалоиды; и в тканях различных растений
фитонциды распределены неравномерно.

К
фитонцидам относятся как летучие, так
и нелетучие вещества растений. Все это
антибиотики растительного происхождения.
Летучие фитонциды способны оказывать
свое действие на расстоянии; нелетучие
образуются в соке тканей в момент
повреждения клеточных оболочек растения,
но кроме этого, фитонциды могут выделяться
и неповрежденными листьями (например,
фитонциды листьев дуба и березы).
Количество этих веществ изменяется в
зависимости от сезона, физиологического
состояния растения, времени суток и
почвенно-климатических условий. Больше
всего их приходится на время цветения.

Изначально
считали, что только растения-эфироносы
обладают фитонцидными свойствами, но
исследования показали, что данное
явление свойственно всему растительному
миру в той или иной степени. Поэтому в
парках воздух содержит в 200 раз меньше
болезнетворных микроорганизмов, чем
на улицах города, при этом в зеленых
массивах уже на расстоянии 30 метров от
проезжей части улицы в 2 раза меньше
микробов, чем на транспортных магистралях.
Причем в чистых сосновых лесах и лесах
с преобладанием сосны (до 60%) бактериальная
загрязненность воздуха в 2 раза меньше,
чем в березовых. Недаром многие санатории
и больницы построены в сосновых борах.
Фитонциды этого дерева, как правило,
увеличивают защитные силы организма,
тонизируют его.

Можжевельник
выделяет фитонцидов примерно в 6 раз
больше, чем остальные хвойные породы,
и в 15 раз больше, чем лиственные. В нашей
стране более 20 видов можжевельника, но
это растение очень чувствительно к
загрязнению воздуха промышленными
отходами. Поэтому его высаживание, к
сожалению, не приемлемо в крупных
промышленных городах и на территориях
санитарно-защитных зон.

Из
15 видов эвкалипта только лишь эвкалипт
шаровидный способен уничтожить вирус
гриппа. А быстрее всех уничтожают микробы
и вирусы листья тополя и березы – в
течение 3 часов.

Вследствие
очень стремительного распространения
информации о том, что фитонциды растений,
проникая через легкие и кожу в организм
человека, предохраняют его от инфекционных
заболеваний, положительно влияют на
обмен веществ, благоприятно действуют
на психику, повсеместно стали выращивать
на балконах ели и другие хвойные породы
специальных карликовых видов, которые
наполняют квартиры живительным лесным
ароматом. В этом случае не стоит забывать,
что большое значение имеет сочетаемость
фитонцидов различных растений. Так,
дуб, береза и тополь помогают друг другу:
содержащиеся в этих деревьях летучие
вещества попадают в один спектр. А вот
растения различных спектров, например,
лаванда и роза, угнетают друг друга
своими фитонцидами. Новый биологический
метод – экологический фитодизайн –
занимается вопросами правильного
совмещения растений с выраженными
фитонцидными и газопоглотительными
свойствами, используемых для санации
и оздоровления воздушной среды помещений.

Итак,
из древесно-кустарниковых пород,
обладающих антибактериальными свойствами,
положительно влияющими на состояние
воздушной среды городов, следует назвать
акацию белую, барбарис, березу бородавчатую,
грушу, граб, дуб, ель, жасмин, жимолость,
иву, калину, каштан, клен, лиственницу,
липу, можжевельник, пихту, платан, сирень,
сосну, тополь, черемуху, яблоню. Фитонцидной
активностью обладают и травянистые
растения – газонные травы, цветы и
лианы.

Городская
растительность способствует еще одному
явлению, благотворному для человека, –
повышению ионизации воздуха. Ионизация
– процесс очищения воздуха путем
обогащения его легкими отрицательно
заряженными частицами или ионами.

Существуют
аэроионы, которые могут нести отрицательный
или положительный заряды. Наиболее
благоприятное воздействие на окружающую
среду оказывают отрицательные ионы
(легкие). Носителями положительно
заряженных (тяжелых) ионов обычно
являются ионизированные молекулы дыма,
водяной пыли и паров, загрязняющих
воздух. Следовательно, чистота воздуха
в значительной мере определяется
соотношением количества легких и тяжелых
ионов.

Существенной
качественной особенностью кислорода,
вырабатываемого зелеными насаждениями,
является насыщенность его ионами,
несущими отрицательный заряд, в чем и
проявляется благотворное влияние
растительности на состояние человеческого
организма. Для более ясного представления
о возможности растений обогащать воздух
отрицательными легкими ионами можно
привести следующие данные: число легких
ионов в 1 см3
воздуха над лесами составляет 2000 –
3000, в городском парке – 800, в промышленном
районе – 200 – 400, в закрытом многолюдном
помещении – 25 – 100.

На
ионизацию воздуха влияет как степень
озеленения, так и природный состав
растений. Лучшими ионизаторами воздуха
являются смешанные хвойно-лиственные
насаждения. Сосновые насаждения только
в зрелом возрасте оказывают благоприятное
воздействие на его ионизацию, так как
вследствие выделяемых молодыми сорняками
паров скипидара концентрация легких
ионов в атмосфере снижается. Летучие
вещества цветущих растений так же
способствуют повышению в воздухе
концентрации легких ионов. Ионизация
лесного кислорода в 2 – 3 раза выше по
сравнению с морским и в 5 – 10 раз по
сравнению с кислородом атмосферы
городов.

В
наибольшей мере способствуют повышению
концентрации легких ионов в воздухе
акация белая, береза карельская и
японская, дуб красный и черешчатый, ива
белая и плакучая, клен серебристый и
красный, лиственница сибирская, пихта
сибирская, рябина обыкновенная, сирень
обыкновенная, тополь черный.

Соседние файлы в папке Экология — рефераты

Зеленые насаждения — теплорегулирующий фактор в городе

Зеленые
насаждения существенно влияют на
температуру воздуха в городе. Это
особенно заметно в жаркую погоду, когда
температура воздуха значительно ниже
среди зеленых насаждений, чем на открытых
местах. Это объясняется тем, что листья
имеют большую отражательную способность,
чем другие виды покрытий. Пропуская
значительную часть лучистой энергии,
листья деревьев и кустарников обладают
определенной прозрачностью. Кроме того,
растения испаряют большое количество
влаги, повышая влажность воздуха.

Наибольшей
эффективностью отличаются растения с
крупными листьями, которые значительную
часть энергии отражают, не поглощая ее,
и, таким образом, способствуют снижению
количества солнечной радиации.

Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 году Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 году В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 году П. Ж. Пеллетье и Ж. Каванту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С−О и О−Н высокоэнергетические С−С (до этого считалось, что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С4-фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 году и М. Д. Хэтчем и Ч. Р. Слэком в 1966 году.

Пространственная локализацияПравить

Основная статья: Лист

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах — полуавтономных двухмембранных органеллах, относящихся к классу пластид. Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей, плодов, чашелистиков, однако основным органом фотосинтеза является лист. Он анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме — одной из проводящих тканей растения. Потеря воды в результате испарения через устьица и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина, осуществляется по флоэме. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица (некоторая часть газов движется через кутикулу).

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании, необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах. Однако поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к усилению испарения воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Этот конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, у большинства видов кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Фотосинтез на тканевом уровне

На тканевом уровне фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью — хлоренхимой. Она располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточно световой энергии. Обычно хлоренхима находится непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например, кислица). Часто хлоренхима мезофилла листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. В случае дифференцировки наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.

Хлоропласты в клетках листа

Хлоропласты отделены от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами. На мембранах тилакоидов располагаются молекулы хлорофилла и других вспомогательных пигментов (каротиноиды). Поэтому их называют фотосинтезирующими мембранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой; предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (с седиментацией типа 70 S), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Фотосинтетические мембраны прокариот

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Зеленые насаждения в борьбе с запыленностью и загазованностью городского воздуха

Зеленые
насаждения имеют немаловажное значение
в очищении городского воздуха от пыли
и газов. Пыль оседает на листьях, ветках
и стволах деревьев и кустарников, а
затем смывается атмосферными осадками
на землю. Распространение или движение
пыли сдерживается также газонами,
которые задерживают поступательное
движение пыли, перегоняемой ветром из
разных мест.

Среди
зеленых насаждений в весенне-летний
период воздух содержит на 42, а в зимний
период на 37 % меньше пыли, чем на открытых
местах.

В
глубине лесного массива на расстоянии
250 м от опушки содержание пыли в воздухе
сокращается более чем в 2,5 раза.
Пылезадерживающие свойства различных
пород деревьев и кустарников неодинаковы.
Лучше всего задерживают пыль шершавая
листва вяза и листья сирени, покрытые
ворсинками. Листья вяза задерживают
пыль примерно в 5 раз больше, чем листва
тополя; листья сирени в 3 раза больше
тополя и т. д.

Зеленые
насаждения значительно уменьшают
вредную концентрацию находящихся в
воздухе газов. Так, концентрация окислов
азота, выбрасываемых промышленными
предприятиями, снижалась на расстоянии
1 км от места выброса до 0,7 м/м3 воздуха,
а при наличии зеленых насаждений до
0,13 м/м3 воздуха.

Вредные
газы в процессе транспи-рации поглощаются
растениями, а твердые частицы аэрозолей
оседают на листьях, стволах и ветвях
растений.

Следует
отметить, что газозащитная роль зеленых
насаждений во многом зависит от степени
дымоустойчивости самих пород. Кроме
того, зеленые насаждения в облиственном
состоянии снижают содержание газов в
воздухе.

Некоторые
свойства летучих и нелетучих веществ,
выделяемых растениями, были изучены
профессором Токиным. Выяснилось, что
эти вещества, названные «фитонцидами»,
убивают вредные для человека болезнетворные
бактерии или тормозят их развитие. Так,
фитонциды коры пихты убивают бактерии
дифтерита; листья тополя убивают
дизентерийную палочку.

Особенно
много фитонцидов выделяют хвойные
породы. 1 га можжевельника выделяет за
сутки 30 кг летучих веществ. Много летучих
веществ

выделяют
сосна и ель. В воздухе парков содержится
в 200 раз меньше бактерий, чем в воздухе
улиц.

ЭтапыПравить

Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10−15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10−10—10−2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (105—107 с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10−27 м3) до уровня фитоценозов (105 м3).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:

• фотофизический;
• фотохимический;
• химический:
  реакции транспорта электронов;«темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.
• реакции транспорта электронов;
• «темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

ЭволюцияПравить

Существующие данные указывают на то, что наиболее древними организмами, запасающими энергию света в форме химической энергии, были археи, осуществляющие бесхлорофилльный фотосинтез, при котором не происходит образования восстановителя (НАДФН) и фиксации углекислого газа, а энергия запасается лишь в форме АТФ.

Несколько позже (3,7—3,8 миллиарда лет назад) независимо от архей и многократно в ходе эволюции возникали организмы (зелёные, пурпурные бактерии и другие группы эубактерий) с одной из фотосистем, позволяющей осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором в качестве доноров электронов используются соединения с низким редокс-потенциалом (водород, сульфиды и сероводород, сера, соединения железа (II), нитриты) или осуществляется циклический поток электронов вокруг фотосистемы.

Система оксигенного фотосинтеза, при которой в электрон-транспортной цепи совместно функционируют две фотосистемы, характерная для цианобактерий и происшедших от них в ходе эндосимбиоза хлоропластов водорослей и высших растений, возникла в эволюции однократно, по разным оценкам, от 3,5 до 2,4 миллиардов лет назад. Появление фотосистемы II позволило использовать в качестве неограниченного донора электронов воду — соединение с высоким редокс-потенциалом, то есть не склонное выступать в окислительно-восстановительных процессах в роли восстановителя, однако крайне распространённое на Земле.

С момента появления оксигенных фотосинтезирующих организмов начинается увеличение содержания молекулярного кислорода (сильный окислитель) на Земле, что приводит к накоплению кислорода в водах мирового океана, к окислению горных пород, к формированию озонового экрана и в конечном счёте к накоплению кислорода в атмосфере планеты. Таким образом возникновение системы оксигенного фотосинтеза рассматривается как причина кислородной катастрофы и в частности перестройки древней восстановительной атмосферы Земли и формированию современной атмосферы окислительного типа. Формирование озонового слоя, защищающего поверхность Земли от опасного для живых организмов высокоэнергетического ультрафиолетового излучения, сделало возможным выход жизни на сушу. Одновременно с описанными перестройками гидро-, лито- и атмосферы происходили значительные изменения в биосфере: накопление кислорода привело к смене доминирующих анаэробных сообществ аэробными.

Темновая фазаПравить

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO2.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3 АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

При низкой концентрации растворённого в строме CO2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO2 растения типа С4 изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С4-фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

Прочие фактыПравить

• Мультипликация из Molecular Cell Biology (Lodish et al.) на сайте издательства Freeman (недоступная ссылка)
• Учебное пособие по фотосинтезу (начальный уровень) (англ.)
• Статья «Фотосинтез» в Физической энциклопедии
• Механизм фотосинтеза использует вибронную квантовую когерентность // Научно-популярная статья на Elementy.ru

ЗначениеПравить

Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете, кроме хемосинтезирующих бактерий.

Возникновение на Земле более 3 млрд лет назад механизма расщепления молекулы воды квантами солнечного света с образованием O2 представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником энергии биосферы.

Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергии термоядерных реакций, протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ. Существование гетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения.

Фотосинтез является основой продуктивности как сельскохозяйственных растений, так и животной пищи.

Энергия, получаемая человечеством при сжигании биотоплива (дрова, пеллеты, биогаз, биодизель, этанол, метанол) и ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл.

Большая часть свободного кислорода атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни существовать на суше.

КлассификацияПравить

У живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических приемников (антенн). Эти пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента ионов H+ (протонов) на биологических мембранах. У подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы; менее распространён случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А ретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез.

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+).

Открытие у галофильных архей

Дитер Остерхельт (Dieter Oesterhelt) и Уолтер Стокениус (Walther Stoeckenius) идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium) белок, который позже был назван бактериородопсином. Впоследствии были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента. В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium, светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причём все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

Механизм бесхлорофилльного фотосинтеза галобактерий

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимый протонный насос (бактериородопсин) и АТФ-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:

• Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
• При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Основной путь получения энергии для галобактерий — аэробное окисление органических соединений (при культивировании штаммов используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофильного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофильный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый эффективно поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+, и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии, а также гелиобактерии.

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:

• Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме АТФ. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
• Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов, которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород, молекулярная сера, сульфиты, тиосульфаты, тетратионаты, тиогликоляты), также возможно использование молекулярного водорода.

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определённых физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений, водорослей, многих протистов и цианобактерий.

Поглощение зелеными насаждениями углекислоты и выделение кислорода

Зеленые
насаждения поглощают из воздуха
углекислый газ и обогащают воздух
кислородом. За 1 ч 1 га зеленых насаждений
поглощает 8 л углекислоты. 1 га леса
выделяет в воздух кислород в количестве,
достаточном для поддержания
жизнедеятельности 30 чел.

Световая (светозависимая) стадияПравить

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённые состояния, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно, и хлорофилл за 10−12 с переходит с него на первое с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где под воздействием кванта света переходящий в возбуждённое состояние хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его первичным акцепторам. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделение зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором в случае оксигенного фотосинтеза является вода.

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла, в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние, на которое осуществляется перенос, составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии ( от хлорофилла a к хлорофиллу b, от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при ), за ними фикоцианины () и аллофикоцианины (), последовательно передающие энергию на хлорофилл a () реакционного центра.

Основные компоненты цепи переноса электронов

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла-a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется, и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (химический потенциал E0 = ).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к комплексу b6f. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре 4 иона марганца. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b6f-комплекс — это насос, перекачивающий протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b6f-комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b6f-комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

ЛитератураПравить

• Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 т. — М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б. Биофизика. В 2 т. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
• В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. — . — С. 395—426, с 6 табл.